树干的生长与木材的形成
一、树木的组成
树木是由种子(萌条、插条)萌发,经过幼苗期,长成枝叶繁茂、根系发达的高大乔木。纵观全树,它是由树冠、树干和树根三大部分组成。 1、树根:地下部分,是主根、侧根和毛细根的总称。占树木总体积的5—25%。
作用与功能:支持树体固定树木(主根)、吸收土中水分和矿物质营养(侧根和毛细根)。
2、树冠:树木最上部分生长的枝丫、树叶、侧芽和顶芽等部分的总称。占树木总体积的5—25%。
作用与功能:主要起光合作用,将根吸收的水分、养料及叶吸收的CO2,通过光合作用制成碳水化合物。
3、树干:树冠与树根之间的直立部分。主要用材部分,占树木总体积的50—90%。
作用与功能:①输导水、树液贮存营养物质,并支撑树冠;(树内运输);②通过木质部的生活部分(边材)向上输送水分与矿物质至树冠;③通过树皮的韧皮部将树冠制造的养料向下输送,并贮存于树干内。
二、树木的生长
包括高生长和直径生长。
1、高生长:树根和茎主轴生长点的分生活动,即顶端分生组织或原生组织的分生活动的结果。它包括根的不断延长,茎干的不断加高和侧枝的不断延伸。下面这张表表示了树木高生长与直径生长过程。
原分生组织:位于植物体的顶端,由许多体积小、直径相等的多面体薄壁细胞组成。特点是:胞核大,胞质浓,具强烈的分生能力(分生时只能增加细胞的数量,细胞体积并不加大)。无细胞间隙。
表皮原—发育—→表皮(位于茎外部)
皮层原(基本组织)—发育—→皮层(位于表皮与中柱之间)
中柱原(由原形成层与髓组成)—发育—→向内生成髓,向外生成初生维管束(原形成层);初生维管束—→向内生成初生木质部,向外生成初生韧皮部。这些初生组织再无分生能力。
初生维管束围绕髓成一圆圈,但不连接。
2、直径生长:
初生维管束内的形成层,称束中形成层(由后生木质部与后生韧皮部之间存留的原始形成层发展的),待进一步发展。束间薄壁细胞恢复分生能力称束间形成层。二者形成一圆圈合称形成层。所谓形成层(cambium)、侧向分生组织(也称次生分生组织)为细胞分裂活跃的生长层。
直径生长:形成层向内分生次生木质部(selondary wood xylem),向外分生次生韧皮部,具有较低分生能力,直径生长就是由于形成层的细胞分裂而引起的,形成层的原始细胞在分裂为木质部细胞和韧皮部细胞时,首先,在弦切面一分为二,即进行弦切面分裂,其中较大的一个将返回原来的大小,作为原始细胞留下来,另一个若在内侧则成为木质部细胞,若在外侧则成为韧皮部细胞,分别追加着木质部和韧皮部的量。从图中可看出树木通过直径生长后,形成木质部,树干变粗。
木材形成的过程
从立体上来看,形成层包在干、枝,及根周围呈鞘状,在弦切面进行分裂,向内侧(向心地)分生木质部细胞,向外侧(离心地)分生次生韧皮部细胞的分生组织,我们称构成形成层的细胞为形成层原始细胞(cambial initial)。它分为两种即纺锤形原始细胞与射线原始细胞。
(1)形成层细胞的分裂
形成层的原始细胞在分裂为木质部细胞和韧皮部细胞时,首先,在弦切面一分为二,即进行弦切面分裂,其中较大的一个将返回原来的大小,作为原始细胞留下来,另一个若在内侧则成为木质部细胞,若在外侧则成为韧皮部细胞,分别追加着木质部和韧皮部的量。在一个生长期内,由形成层弦切面分裂所产生的木质部母细胞的数量及分裂次数要多于韧皮部母细胞,在此图中韧皮部母细胞只有一层,而木质部母细胞却有3层,一般来说,韧皮部母细胞的层数一年四季约0—1层左右,变化不太大,木质部母细胞在休眠期为2—5层,在分裂活动最旺盛期达到10—15层左右。
一般来说,多数树种的形成层原始细胞排列不整齐,即它们的排列上下交错,不在同一水平面上,这种形成层称为非叠生形成层。但有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐,从垂直于形成层的方向观察,它呈明显的层次,称为叠生形成层。叠生形成层有的仅有一种原始细胞叠生,有的两种原始细胞都叠生。叠生形成层所产生的组织也叠生。
(2)新生木质部细胞的成熟
成熟过程基本上可划分为两阶段:①细胞的扩大生长(细胞壁的面积生长);②)细胞壁的增厚和木质化。
树木开始生长时木质部细胞的细胞壁仅是由初生壁构成的,细胞内有原生质,初生壁是各向同性的,纤维素微纤丝的结构是无一定方向的网状,新的纤维素微纤丝将插入在网隙松弛的地方,即通过所谓插入生长形式来进行面积生长。除了各个邻近细胞间具有原生质联络的部分外,各个细胞将以胞间层相隔离,此时的胞间层主要是果胶质,具有丰富的可塑性。细胞扩大首先由细胞直径的增大开始,对针叶材管胞而言,直径增大,仅在射线方向上进行,早材增大较多,晚材则较小,因此,针叶材的形成层细胞排列形式被原封不动的反映到木质部。管胞是由纺缍形原始细胞分生衍生的轴向分子,接续细胞直径增大,将发生细胞轴向的伸长细胞之间不错位,只是细胞的先端伸长,插入到其它细胞之间,即所谓插入生长。细胞壁增厚是细胞成熟的第二个阶段,这时细胞中有原生质,从初生壁的内侧起纤维素微纤丝开始堆积,即进行所谓附着生长,这样在初生壁内侧通过附着生长堆积的细胞壁叫作次生壁。随着次生壁的堆积,我们把木质素在木质部组织中的沉积现象叫作木质化。木质化现象从细胞的角隅处,木质素开始,逐渐向组织间层全体,进一步向初生壁和次生壁的间隙中沉积,这样,次生壁的增厚就结束了。 因在生长早期,细胞分裂快,所以细胞壁相对较薄,而腔较大,形成早材。细胞也就成熟了,这时细胞将失去原生质,变成死细胞,也就是成熟木质部中的管胞。树木到了生长晚期,管胞的扩大增厚过程与早材一样,同时,因为在生长晚期,细胞分裂慢,生长较慢,细胞壁厚,形成了晚材。管胞生长过程是针叶树材中的细胞的代表,但是细胞成熟的时间是各不相同的。
(3)形成层圆周的扩大
我们前面讲了很多形成层原始细胞的分裂,形成层原始细胞的这种弦向分裂我们叫平周分裂。木质部随着形成层细胞的分裂在不断的增加,所以包在木质部外面的形成层也必须进行圆周扩大,即进行垂周分裂,垂周分裂是在径向产生新的原始细胞,以适应树干直径加大。
信息来源:http://jwc.bjfu.edu.cn/jpkch/2007/mcx/multimedia/skja/NO2.html