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姓名:小林子     提问时间: 2006/6/6 19:46:10
邮箱:mbj1023@163.com
问题:
 
群落的分类与排序
 

回复专家:夏芬,回复时间:2006/6/6 21:38:59

您好,植物群落的基本特征,主要指其种类组成、种类的数量特征、外貌和结构等。
(1)群落的种类组成  应当指该群落所含有的一切植物,但常因研究对象和目的等的不同有所侧重,它是形成群落结构的基础。在对群落进行研究时,通常用样方法调查其种类组成及数量特征,由于不可能对群落的所有面积进行调查,一般采用最小面积即能基本上代表群落种类组成的面积的样方。
(2)种类的数量特征  一般用以下几个参数来表证:种的多度(abundance),表示某一种在群落中个体数的多少或丰富程度,通常多度为某一种类的个体数与同一生活型植物种类个体数的总和之比。密度(density),指单位面积上的植物个体数,它由某种植物的个体数与样方面积之比求得。盖度(coverage),指植物在地面上覆盖的面积比例,表示植物实际所占据的水平空间的面积,它可分为投影盖度和基部盖度。投影盖度指植物枝叶所覆盖的土地面积;而基部盖度是指植物基部所占的地面面积,通常用基面积或胸高处断面积来表征。频度(frequency),是指某一种类的个体在群落中水平分布的均匀程度,表示个体与不同空间部分的关系,为某种植物出现的样方数与全部样方之比。
(3)群落的综合特征  在对植物群落进行分类时,需要对某综合特征进行量化,主要用以下几种参数:存在度(presence),指在不同一类型的各个群落中,某一种类所存在的群落数。恒有度(constancy),是指某种植物在同一类型的群落中,在空间上分隔的各个群落中的相同面积内所出现的百分率,亦即在相同面积内的存在度。存在度和恒有度与作为分析特征的频度是不同的,后者只局限于应用在一个群落中。确限度(fidelity),表示某一种类局限于某一群落类型的程度,Braun-Blanquet把确限度归并为5级。优势度(dominance),指某个种在群落中所具有的作用和地位的大小,美国学者提出用重要值(importance value)来表示,其计算方法为:重要值=[相对密度(D%)+相对频度(F%)+相对显著度(乔木种类)(D%)或相对盖度(灌木、草本种类)(C%)]重要值越大的种,在群落中越重要。
(4)群落的外貌  植物群落的外貌(physiognomy)指群落的外表形态或相貌。它是群落与环境长期适应的结果,主要取决于植物种类的形态习性、生活型组成、周期性等。形态习性如高度、树冠形态、树皮外观、板根、支柱根、呼吸根、茎花等。生活型(life form)是植物对于综合环境条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物类型,Raunkiaer曾建立了一个应用广泛的生活型分类系统,他以温度、湿度、水分作为揭示生活型的基本因素,以植物体在渡过生活不利时期对恶劣条件的适应方式作为分类的基础。具体的是以休眠芽或复苏芽所处的位置的高低和保护的方式为依据,把高等植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物五大生活型类群,在各类群之下再按照植物体的高度、芽有无芽鳞保护、落叶或常绿、茎的持点(草质、木质),以及旱生形态与肉质性等特征,再细分为30个较小的类群。某一地区域某一植物群落内各类生活型的数量对比关系,称为生活型谱,它与叶型在群落外貌研究中十分重要。植物的叶型则包括单、复叶,全缘或非全缘叶及按叶面积大小划分的叶型级。周期性指群落中与季节性(或年际)等气候变化相关联的明显的周期现象,或称季相(aspect),与优势植物的物候相很有关系。
(5)群落的结构  群落结构(structure)是指群落的所有种类及其个体在空间中的配置状态。它包括层片结构、垂直结构、水平结构、时间结构等。层片(synusia)指群落中属于同一生活型的不同种的个体的总体,它是群落最基本的结构单位。垂直(vertical)结构是指群落的垂直分化或成层现象,它保证了群落对环境条件的充分利用;它有地上与地下成层现象之分,它们是相对应的。在成熟的森林群落中,通常可以分为乔木层、灌木层、草本层和地被层四个基本层次,另有藤本、附生等层间植物。水平(horizontal)结构是指群落在空间上的水平分化或镶嵌现象。水平分化的基本结构单位是小群落(microcommunity),它反映了群落的镶嵌性或异质性,形成原因是生境分布的异质性。时间(temporal)结构是指群落结构在时间上的分化或配置,它反映了群落结构随着时间的周期性变化而相应地发生更替,重要是由层片结构的季节性等变化引起的。

 

回复专家:张连翔,回复时间:2006/6/6 23:28:18

对生物群落的认识及其分类方法,存在两条途径。早期的植物生态学家认为群落是自然单位,它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的、可分的。因此,可以像物种那样进行分类。这一途径被称为群从单位理论,即前面谈到的机体论观点。

另外一种观点认为群落是连续的,没有明确的边界,它是不同种群的组合,而种群是独立的。他们认为早期的群落分类都是选择了有代表性的典型样地,如果不是取样典型,将会发现大多数群落之间是模糊不清和过渡的。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上,如地形、母质、土壤条件的突然改变,或人为的砍伐、火烧等的干扰,在通常情况下,生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法,即排序来研究连续群落变化,而不采取分类的方法。

20世纪 50 年代,对分类与排序的优劣问题,曾进行过激烈的争论。当时有一种看法,认为排序夸大了植被的连续性;而分类则引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类,而对连续群落宜用排序。现在普遍认为,排序不仅可以反映植被的连续性,也能分化成明显间断的单位;同时分类如允许重叠的话,也一样可以反映植被的连续性。可以说两者都能反映数据本身所固有的连续或间断的性质,只不过各有侧重而已。在排序的基础上再进行分类也许效果会更好。


 

回复专家:张连翔,回复时间:2006/6/6 23:31:20

群落的分类与排序

一、群落分类
所谓分类,就是对实体(或属性)集合按其属性(或实体)数据所反映的相似关系把他们分成组,使同组内的成员尽量相似,而不同组的成员尽量相异。不同的分类方法只是进行此项工作的不同实现过程。
对生物群落的认识及其分类方法,存在两条途径。早期的一批植物生态学家,如俄国的B.H.CykaчeB(1910),法国的Braun-Blanquet(1913)和美国的F.E.Clements(1916,1920)认为群落类型是自然单位,它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的,可分的,因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛单位理论(association unit theory)或机体论。
另外一种观点被称为个体论,
认为群落是连续的,没有明确的边界,它不过是不同种群的组合,而种群是独立的。早在本世纪初,Л.Г.PaМeНcКДП就提出这样的观点,1926年,H.A.Glea-son发表了《植物群丛的个体概念》,这一观点的影响迅速扩大,并受到Whittaker(1956,1960)与McIntosh(1967)等人的支持。他们认为早期的群落分类都是选择了有代表性的典型样地,如果不是取样典型,将会发现大多数群落之间(边界)是模糊不清和有过渡的。不连续的极端情况也有,它们是发生在不连续的生境上,如地形、母质、土壤条件的突然改变,或人为的砍伐、火烧等的影响,在通常情况下,生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法,即排序(ordination)来研究连续群落变化,而不采取分类的方法。
实践证明,生物群落的存在既有连续性的一面,又有间断性的一面。虽然排序适于揭示群落的连续性,分类适于揭示群落的间断性,但是如果排序的结果构成若干点集的话,也可达到分类的目的,同时如果分类允许重叠的话,也可以反映群落的连续性。因此二种方法都同样能反映群落的连续性或间断性,只不过是各自有所侧重,如果能将二者结合使用,也许效果更好。
生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一。由于不同国家或不同地区的研究对象、研究方法和对群落实体的看法不同,其分类原则和分类系统有很大差别,甚至成为不同学派的重要特色。由于陆地植物群落的分类研究最丰富、以下着重介绍陆地植物群落的分类。
植物群落的分类工作早已开始,一般可区分为人为的和自然的分类。人为分类是依据一种或几种事物的特性而进行的,或依据事物对人类的实用价值进行分类。这种方法在科学上普遍应用,特别是应用科学,如将森林划分为用材林、防护林、水土保持林等,将草原划分为割草场和放牧场等。自然分类是依据亲缘关系,反映事物内部关系的分类。但是,完整反映群落内在关系的自然分类,直到目前还没有诞生,这主要由于植物群落学中的许多问题还没有弄清,分类的原则、方法和系统还没有统一。但是,生态学研究追求的是自然分类。在已问世的各家自然分类系统中,有的以植物区系组成为其分类的基础,有的以生态外貌为基础,还有的以动态特征为基础。因为有时它们是交织在一起的,所以不易把它们截然分开。但不管哪种分类,都承认要以植物群落本身的特征作为分类依据,并十分注意群落的生态关系,因为按研究对象本身特征的分类要比任何其他分类更自然。

(一)植物群落分类的单位
植物群落分类的基本单位是群丛(association),这一概念最初由洪堡德于1806年提出。此外,群系(formation)和植被型(vegetation type)也是植物群落分类的单位。但是,由于到目前为止还没有一个完整的令人满意的植物群落分类系统,各学派都拥有自己的系统,它们在原则上是显然不同的。因此导致各派在植物群落分类单位的理解和侧重点上有所差异。英美学派的分类原则是采用优势种原则,把群系作为分类的最大单位。法瑞学派的分类系统原则是建立在群落植物区系的亲缘关系基础上,并考虑到植物群落其他方面的特征。北欧学派的分类系统是以基群丛作为基本单位,基群丛是指“至少每层中具有恒有的优势种(恒有种)真正一致的种类组成的稳定的植物群落”。前苏联学派的分类系统是以群丛、群系、植被型为主要单位,并在各单位之间采用了一些辅助单位,如群丛组、群丛纲、群系组、群系纲等。中国植被分类系统受前苏联学派的影响较大,以植被型、群系、群丛为基本分类单位。在各基本分类单位之上,各设一辅助单位,在其下也各设亚级辅助单位。下面着重介绍中国植被的分类原则、系统和单位。
我国地域辽阔,植被复杂,从森林、草原到荒漠,从热带雨林到寒温带针叶林和山地苔原,以及青藏高原这样世界独一无二的大面积的高寒植被。因此除赤道雨林外,地球上绝大多数的植被类型在我国均可以找到,这是任何其他国家所不能比拟的。所以从这一点上说,完成如此复杂的中国植被的分类工作本身,就是对世界植被研究的重要贡献。
我国生态学家在《中国植被》(1980)一书中,参照国外一些地植物学派的分类原则和方法,采用了“群落生态”原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。
主要分类单位分三级:植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征,中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下:

  植被型组(vegetation type group)
   植被型(vegetation type)
    植被亚型(vegetation subtype)
     群系组(formation group)
      群系(formation)
       亚群系(subformation)
        群丛组(association group)
         群丛(association)
          亚群丛(subassociation)

植被型组:凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生活型。如针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。
植被型:在植被型组内,把建群种生活型(一级或二级)相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。
植被亚型:是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌、基质条件的差异而引起。例如温带草原可分为三个亚型:草甸草原(半湿润)、典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。
群系组:在植被型或亚型范围内,根据建群种亲缘关系近似(同属或相近属)、生活型(三级和四级)近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分出:丛生禾草草甸草原,根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。
群系:凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如,凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。以此类推,如兴安落叶松(Larix gmclini)群系,羊草群系、红沙(Reaumuria soongorica)荒漠群系等。如果群落具共建种,则称共建种群系,如落叶松、白桦(Betula platyphylla)混交林。
亚群系:在生态幅度比较广的群系内,根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如羊草草原群系可划出:羊草+中生杂类草草原(也叫羊草草甸草原),生长于森林草原带的显域生境或典型草原带的沟谷,黑钙土和暗栗钙土;羊草+旱生丛生禾草草原(也叫羊草典型草原),生于典型草原带的显域生境,栗钙土;羊草+盐中生杂类草草原(也叫羊草盐湿草原),生于轻度盐渍化湿地,碱化栗钙土、碱化草甸土、柱状碱土。
对于大多数群系来讲,不需要划分亚群系。
群丛组:凡是层片结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。如在羊草+丛生禾草亚群系中,羊草+大针茅草原和羊草+丛生小禾草(糙隐子草、草)就是两个不同的群丛组。
群丛:是植物群落分类的基本单位,相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同,各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛 如羊草+大针茅这一群丛组内,羊草+大针茅+黄囊苔(Carex korshinskyi)草原和羊草+大针茅+柴胡(Bupleurum scorzoneri-folium)草原都是不同的群丛。
亚群丛:在群丛范围内,由于生态条件的某些差异,或因发育年龄上的差异往往不可避免地在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现若干细微的变化。亚群丛就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的,是群丛内部的生态—动态变型。
根据上述系统,中国植被分为11个植被型组、29个植被型、560多个群系,群丛则不计其数。10个植被型组为:针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树杆草原、荒漠(包括肉质刺灌丛)、冻原、高山稀树植被、草甸、沼泽、水生植被。29个植被型为:寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。

(二)植物群落的命名
植物群落的命名,就是给表征每个群落分类单位的群落定以名称。精确的名称是非常重要和有意义的。
群丛的命名方法:凡是已确定的群丛应正式命名,我国习惯于采用联名法,即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。在前面冠以Ass.(Association的缩写),不同层之间的优势种以“-”相联。如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata(即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛)。从该名称可知,该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草。
如果某一层具共优种,这时用“+”相连。如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata+Carex sp。
当最上层的植物不是群落的建群种,而是伴生种或景观植物,这时用“<”来表示层间关系(或用“‖”或“()”)。如Ass.Caragana microphylla<(或‖)Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa-Artemisia frigida 或 Ass.(Caragana microphylla)-Stipa grandis-Cieistogenes squarrasa
在对草本植物群落的命名时,我们习惯上用“+”来联接各亚层的优势种,而不用“-”。如Ass.Caragana micropghllaStipa grandis+Cleistogenes squarrasa+Artemisia frigida

(三)法瑞学派和英美学派的群落分类简介
法瑞学派的代表人物是Braun-Blanquet,他于1928年提出了一个植物区系-结构分类系统(floristic-structural classification),被称为群落分类中的归并法(agglomerative method)。这是一个影响比较大而且在西欧等许多国家被广泛承认和采用的系统。该系统的特点是以植物区系为基础,从基本分类单位到最高级单位,都是以群落的种类组成为依据。
该学派的分类过程是通过排列群丛表(association table)来实现的。首先在野外做大量的样方,样方数据一般只取多度-盖度级和群集度。然后通过排表,找出特征种、区别种,从而达到分类的目的。
英美学派是根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。代表人物是Clements和Tansley。有人将该系统称为动态分类系统(dynamic classification)。他们对演替的顶极群落和未达到顶极的演替系列群落,在分类时处理的方法是不同的,因此他们建立了两个平行的分类系统(顶极群落和演替系列群落),因而称该系统为双轨制分类系统。

(四)群落的数量分类
20世纪自然科学中的许多学科(如数学、物理、化学等)都向生物学渗透,各种边缘学科相继兴起,脱颖而出。由于本世纪40年代电子计算机的产生,用数学的方法解决生态学中复杂的分类问题成为可能。生态学数量分类的研究是从20世纪50年代开始的,由于计算工作量大,等到20世纪60年代电子计算机普遍应用之后,它才迅速地发展起来,许多具有不同观点的传统学派,如法瑞学派、英美学派等,都进行数量分类的研究,并用它去验证原来传统分类的结果,目前,在国外生态学研究中已广泛采用数量分类的方法,每年都发表大量的文章,出了不少专著,并不断涌现新的方法,近年来国内也开展了这方面的研究,并取得了一定的成绩。数量分类的方法在很多书上均有介绍,一般过程是首先将生物概念数量化,包括分类运算单位的确定,属性的编码(code),原始数据的标准化等,然后以数学方法实现分类运算,如相似系数计算(包括距离系数,信息系数),聚类分析,信息分类,模糊分类等,其共同点是把相似的单位归在一起,而把性质不同的群落分开。

 


 

回复专家:张连翔,回复时间:2006/6/6 23:37:49

对群落性质的两种对立观点

  关于群落的性质问题,生态学界存在两派绝然对立的观点。一派认为群落是客观存在的实体,是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样,被称为机体论学派;另一派认为群落并非自然界的实体,而是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合,被称为个体论学派。

  (一)机体论学派(organismic school 在植物生态学发展的早期,美国生态学家Cle-ments19161928)曾把植物群落比拟为一个有机体,看成是一个自然单位。其理论根据是:任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段(pioneer stage)到相对稳定的顶极阶段(climax stage)的演替过程,如果时间充足的话,森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此,群落象一个有机体一样,有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段,而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落,可以解释成一个有机体的不同发育时期。他认为这种比拟是特别真实的,每一个顶极群落破坏后都能够重复通过基本上是同样型式的发展阶段而再达顶极阶段。

  法瑞生态学派的创始人Braun-Blanquet19281932)和另外一些人(如 Nichols 1917 War-ming1909)把植物群落比拟为一个种,把植物群落的分类看作和有机体的分类相似,正如种是有机体分类的基本单位一样,植物群落则是植被分类的基本单位,它可以归并成为更高阶层的植被分类单位一类型(type)、纲(class)等。在这种比拟中,他忽略了种是一个遗传单位,而植物群落却在遗传上与其他相似的群落无关。群落间的从属关系不同于有机体之间的关系,它们仅是建立在某种结构特征和组成特征相似的基础上。

  Tansley1920)认为上述有机体思想过于假设性了。他认为:和一个有机体的严密结构相比,在植物群落中,有些种群是独立的,它们在别的群落中也能很好地生长发育,相反,有些种群却具有强烈的依附性,即只能在这样的群落中而不能在别的群落中生长。因而他强调,植物群落在许多方面是表现为整体性的,应作为整体来研究,这种见解以后就发展成他的生态系统概念。

  动物生态学家EltonMobius也支持机体论观点。

  (二)个体论学派(individualistic school HAGleason1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualistic concept)”一文,认为任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性,但环境条件在空间与时间上都是不断变化的,因此群落之间不具有明显的边界,而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。前苏联的RGRamensky和美国的RHWhi-ttaker均持类似观点。他们用梯度分析与排序等定量方法研究植被,证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体,多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。

  虽然多数群落生态学家持机体论观点,但一些近代的群落生态学研究,尤其是采用梯度分析和排序等定量研究,证明群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体,而是在空间和时间上连续的一个系列。这一事实使有些学者更加倾向于个体论学派的观点。以上两派观点的争论并未结束,因研究区域与对象不同而各持自己的见解。还有一些学者认为,两派学者都未能包括全部真理,并提出目前已经到了停止争论的时刻了。他们认为,现实的自然群落,可能处于自个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一点,或称 Gleason-Clements轴中的任何一点。


 

回复专家:吕玉奎,回复时间:2006/6/7 7:14:20

群落的分类与排序

对生物群落的认识及其分类方法,存在两条途径。早期的植物生态学家认为群落是自然单位,它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的、可分的。因此,可以像物种那样进行分类。这一途径被称为群从单位理论,即前面谈到的机体论观点。

另外一种观点认为群落是连续的,没有明确的边界,它是不同种群的组合,而种群是独立的。他们认为早期的群落分类都是选择了有代表性的典型样地,如果不是取样典型,将会发现大多数群落之间是模糊不清和过渡的。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上,如地形、母质、土壤条件的突然改变,或人为的砍伐、火烧等的干扰,在通常情况下,生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法,即排序来研究连续群落变化,而不采取分类的方法。

20世纪 50 年代,对分类与排序的优劣问题,曾进行过激烈的争论。当时有一种看法,认为排序夸大了植被的连续性;而分类则引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类,而对连续群落宜用排序。现在普遍认为,排序不仅可以反映植被的连续性,也能分化成明显间断的单位;同时分类如允许重叠的话,也一样可以反映植被的连续性。可以说两者都能反映数据本身所固有的连续或间断的性质,只不过各有侧重而已。在排序的基础上再进行分类也许效果会更好。


 



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